摘要
大腸埃希菌（Escherichia coli）ATCC 8739又稱Crooks株，是我國(guó)《中國(guó)藥典》、食品微生物檢驗(yàn)、消毒技術(shù)規(guī)范指定的一級(jí)安全標(biāo)準(zhǔn)質(zhì)控菌株，具有遺傳背景清晰、無(wú)志賀毒素編碼基因、表型高度穩(wěn)定、培養(yǎng)適應(yīng)性強(qiáng)等顯著優(yōu)勢(shì)。該菌株原始分離自人體糞便樣本，無(wú)毒力致病因子、生物安全性高、傳代性狀保守，區(qū)別于致病性大腸桿菌，是醫(yī)藥微生物限度檢查、防腐劑效力驗(yàn)證、培養(yǎng)基適用性評(píng)價(jià)、抗菌產(chǎn)品質(zhì)控檢測(cè)的核心參照菌株。本文系統(tǒng)綜述ATCC 8739菌株的分類來(lái)源、形態(tài)生理生化特征、標(biāo)準(zhǔn)化培養(yǎng)與保藏條件、全基因組學(xué)特征，總結(jié)其在藥典質(zhì)控、食品防腐評(píng)價(jià)、消毒產(chǎn)品檢測(cè)、微生物方法學(xué)驗(yàn)證、高校科研教學(xué)中的核心應(yīng)用，剖析當(dāng)前國(guó)內(nèi)該菌株應(yīng)用存在的傳代不規(guī)范、標(biāo)準(zhǔn)化操作不統(tǒng)一、高duan機(jī)制研究薄弱等問題，并對(duì)其規(guī)范化質(zhì)控應(yīng)用、適應(yīng)性進(jìn)化研究、國(guó)產(chǎn)化替代體系建設(shè)等方向進(jìn)行展望，旨在為國(guó)內(nèi)微生物質(zhì)量控制標(biāo)準(zhǔn)化建設(shè)、抗菌產(chǎn)品研發(fā)、菌種資源規(guī)范化應(yīng)用提供理論參考與技術(shù)支撐。
關(guān)鍵詞：大腸埃希菌；ATCC 8739；標(biāo)準(zhǔn)菌株；微生物質(zhì)控；藥典檢查；消毒評(píng)價(jià)；生物學(xué)特性
1 引言
大腸埃希菌是微生物學(xué)研究與質(zhì)量控制領(lǐng)域zui常用的模式菌種，廣泛應(yīng)用于生物醫(yī)藥、食品安全、公共衛(wèi)生、消毒檢測(cè)等領(lǐng)域。不同于臨床致病性大腸桿菌，標(biāo)準(zhǔn)質(zhì)控型大腸桿菌無(wú)致病毒素、性狀穩(wěn)定、實(shí)驗(yàn)重復(fù)性強(qiáng)，是保障微生物檢測(cè)數(shù)據(jù)準(zhǔn)確、合規(guī)、可溯源的基礎(chǔ)核心資源。ATCC 8739（Crooks株）是美國(guó)典型培養(yǎng)物保藏中心收錄的經(jīng)典標(biāo)準(zhǔn)菌株，生物安全等級(jí)為1級(jí)，無(wú)stx1、stx2志賀毒素合成基因，無(wú)致病性，安全可控，是全球公ren的合規(guī)質(zhì)控模式菌株。
該菌株被我國(guó)多部行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)收錄，是《中國(guó)藥典》微生物限度檢查、無(wú)菌檢查、防腐劑有效性評(píng)價(jià)、化妝品與消毒產(chǎn)品抑菌效果檢測(cè)的指定陽(yáng)性對(duì)照菌株。相較于其他大腸桿菌標(biāo)準(zhǔn)菌株，ATCC 8739培養(yǎng)門檻低、環(huán)境適應(yīng)性強(qiáng)、遺傳變異率極低、抗脅迫表型穩(wěn)定，長(zhǎng)期作為培養(yǎng)基質(zhì)控、抗菌材料篩選、防腐體系驗(yàn)證的核心實(shí)驗(yàn)菌株。目前國(guó)內(nèi)研究多集中于該菌株的基礎(chǔ)質(zhì)控實(shí)驗(yàn)與抑菌檢測(cè)，缺乏系統(tǒng)性的特性梳理與應(yīng)用總結(jié)。基于此，本文整合ATCC 8739菌株的生物學(xué)特征、基因組數(shù)據(jù)、國(guó)內(nèi)應(yīng)用現(xiàn)狀與現(xiàn)存問題，系統(tǒng)闡述其科研與質(zhì)控價(jià)值，明確未來(lái)研究與規(guī)范化應(yīng)用方向，為國(guó)內(nèi)微生物標(biāo)準(zhǔn)化質(zhì)控體系建設(shè)提供支撐。
2 ATCC 8739菌株基礎(chǔ)生物學(xué)特征
2.1 菌株分類與來(lái)源背景
ATCC 8739隸屬于變形菌門、γ-變形菌綱、腸桿菌目、腸桿菌科、埃希氏菌屬、大腸埃希菌種，別名Crooks株，原始分離自健康人體糞便樣本，經(jīng)多代純化馴化與標(biāo)準(zhǔn)化保藏，遺傳性狀高度保守。該菌株經(jīng)全基因組驗(yàn)證，缺失志賀毒素stx1、stx2關(guān)鍵致病基因，無(wú)強(qiáng)致病風(fēng)險(xiǎn)，生物安全等級(jí)為1級(jí)，完quan適配普通實(shí)驗(yàn)室常規(guī)操作。作為國(guó)際通用標(biāo)準(zhǔn)質(zhì)控菌株，其溯源體系完整、質(zhì)控記錄完shan，完quan滿足國(guó)內(nèi)CNAS、CMA實(shí)驗(yàn)室資質(zhì)認(rèn)定及藥典合規(guī)檢查要求，是國(guó)內(nèi)微生物檢測(cè)領(lǐng)域應(yīng)用最guang泛的大腸桿菌標(biāo)準(zhǔn)菌株之一。
2.2 形態(tài)與生理生化特征
ATCC 8739為革蘭氏陰性短桿菌，菌體尺寸均勻，規(guī)格為(0.4～0.6)μm×(1.0～3.0)μm，菌株周身帶有鞭毛，具備良好運(yùn)動(dòng)能力，無(wú)芽孢、無(wú)莢膜，細(xì)胞形態(tài)規(guī)整，無(wú)多形性變異。在標(biāo)準(zhǔn)營(yíng)養(yǎng)瓊脂（NA）、胰酪大豆瓊脂（TSA）培養(yǎng)基37℃有氧培養(yǎng)18～24h后，菌落特征典型穩(wěn)定：菌落呈圓形、中央隆起、邊緣整齊光滑、表面濕潤(rùn)、半透明、乳白色，菌落直徑2～3mm，連續(xù)傳代無(wú)形態(tài)退化、無(wú)褶皺變異，表型辨識(shí)度極gao。
生理生化性狀高度保守、重復(fù)性強(qiáng)，具備大腸埃希菌典型生化特征：觸酶陽(yáng)性、氧化酶陰性，可高效發(fā)酵葡萄糖、乳糖、麥芽糖等多種糖類，產(chǎn)酸產(chǎn)氣；硝酸鹽還原試驗(yàn)陽(yáng)性，不產(chǎn)生硫化氫，尿素酶陰性。該菌株代謝穩(wěn)定、生化反應(yīng)均一，無(wú)野生菌株生化表型波動(dòng)問題，可穩(wěn)定滿足微生物鑒定、生化質(zhì)控、藥敏初篩等實(shí)驗(yàn)需求，是微生物生化鑒定體系校準(zhǔn)的優(yōu)質(zhì)參照菌株。
2.3 標(biāo)準(zhǔn)化培養(yǎng)與保藏條件
ATCC 8739為兼性厭氧菌，生長(zhǎng)條件寬泛、適配性極qiang，最適生長(zhǎng)溫度為37℃，可在25～40℃區(qū)間正常增殖，最適生長(zhǎng)pH為6.5～7.5，中性環(huán)境生長(zhǎng)最you。菌株可在普通營(yíng)養(yǎng)瓊脂、TSA、TSB、MH肉湯等常規(guī)培養(yǎng)基正常生長(zhǎng)，無(wú)需特殊營(yíng)養(yǎng)因子添加，培養(yǎng)成本低、增殖速度快，37℃恒溫振蕩培養(yǎng)12～16h即可進(jìn)入對(duì)數(shù)生長(zhǎng)期，培養(yǎng)24h可獲得穩(wěn)定生物量，實(shí)驗(yàn)可控性極qiang。
菌株采用三級(jí)標(biāo)準(zhǔn)化保藏體系保障性狀穩(wěn)定：短期保藏采用斜面固體培養(yǎng)基4℃冷藏，可穩(wěn)定保存1～2個(gè)月；中期保藏采用20%無(wú)菌甘油菌液-20℃冷凍保存，可保存1～2年；長(zhǎng)期保藏采用真空冷凍干燥-80℃超低溫保藏，可長(zhǎng)期維持遺傳性狀與表型穩(wěn)定。凍干菌株復(fù)蘇后需活化1～2代，嚴(yán)禁高代次菌株用于正式質(zhì)控實(shí)驗(yàn)，可有效規(guī)避傳代變異導(dǎo)致的實(shí)驗(yàn)誤差。
3 ATCC 8739菌株基因組學(xué)特征
ATCC 8739已完成高精度全基因組測(cè)序與完整功能注釋，基因組數(shù)據(jù)公開、組裝完整、遺傳背景清晰，是大腸桿菌質(zhì)控菌株基因組研究的基準(zhǔn)數(shù)據(jù)。該菌株基因組為單一環(huán)狀雙鏈DNA結(jié)構(gòu)，無(wú)大型基因片段缺失、插入與外源致病基因整合，基因組全長(zhǎng)約4.67 Mb，GC含量約50.7%，符合大腸埃希菌基因組堿基組成特征，測(cè)序覆蓋度高、組裝連續(xù)性好，無(wú)冗余序列。
基因組功能注釋顯示，菌株包含四千余個(gè)蛋白編碼基因，基因元件完整，包含完shan的糖代謝、氨基酸代謝、環(huán)境脅迫響應(yīng)基因通路。核心特征為無(wú)stx1、stx2志賀毒素編碼基因，缺失大腸桿菌主要毒力因子，從分子層面驗(yàn)證了其低毒、安全的生物學(xué)特性，區(qū)別于致病性大腸桿菌菌株。同時(shí)，菌株基因組攜帶完整的環(huán)境適應(yīng)基因、滲透壓耐受基因、消毒脅迫響應(yīng)基因，解釋了其對(duì)鹽離子、食品添加劑、弱酸環(huán)境的良好適應(yīng)性，為其在食品防腐、消毒評(píng)價(jià)中的穩(wěn)定應(yīng)用提供了分子基礎(chǔ)。
此外，該菌株基因組遺傳穩(wěn)定性極qiang，傳代過程中基因突變率低、關(guān)鍵代謝通路高度保守，無(wú)質(zhì)粒丟失與表型漂移現(xiàn)象，是微生物表型質(zhì)控、適應(yīng)性進(jìn)化、脅迫機(jī)制研究的理想模式菌株。
4 ATCC 8739菌株國(guó)內(nèi)核心應(yīng)用領(lǐng)域
4.1 《中國(guó)藥典》微生物質(zhì)量控制核心菌株
ATCC 8739是我國(guó)藥典體系指定的核心質(zhì)控菌株，廣泛應(yīng)用于藥品微生物限度檢查、無(wú)菌檢查方法適用性試驗(yàn)、藥物防腐劑效力測(cè)定。在藥品生產(chǎn)與檢驗(yàn)過程中，該菌株用于驗(yàn)證培養(yǎng)基適用性、檢測(cè)體系有效性、微生物回收試驗(yàn)校準(zhǔn)，可精準(zhǔn)判定藥品微生物檢測(cè)方法的準(zhǔn)確性與可靠性，排查檢測(cè)體系誤差。因其安全無(wú)毒、生長(zhǎng)穩(wěn)定、回收率達(dá)標(biāo)，成為藥企、藥檢機(jī)構(gòu)、第三方檢測(cè)機(jī)構(gòu)合規(guī)質(zhì)檢的必bei菌株，支撐我國(guó)藥品微生物質(zhì)量安全管控。
4.2 食品與化妝品防腐抑菌效果評(píng)價(jià)
在食品工業(yè)與化妝品行業(yè)中，ATCC 8739是防腐體系有效性評(píng)價(jià)的標(biāo)準(zhǔn)指示菌株。我國(guó)食品、化妝品安全檢測(cè)標(biāo)準(zhǔn)明確將其列為抑菌測(cè)試、防腐劑篩選、產(chǎn)品保質(zhì)期驗(yàn)證的質(zhì)控菌株?？蒲腥藛T通過該菌株評(píng)價(jià)天然植物提取物、化學(xué)防腐劑、復(fù)合保鮮劑、抗菌包裝材料的抑菌活性，測(cè)定最di抑菌濃度、抑菌圈直徑、菌體存活率等指標(biāo)，定量驗(yàn)證防腐體系的防護(hù)效果。同時(shí)，該菌株可耐受食品加工中的鹽脅迫、弱酸脅迫、食品添加劑脅迫，可精準(zhǔn)模擬實(shí)際產(chǎn)品中的微生物污染生長(zhǎng)狀態(tài)，實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)貼合實(shí)際應(yīng)用場(chǎng)景。
4.3 消毒產(chǎn)品與抗菌材料效果驗(yàn)證
ATCC 8739廣泛應(yīng)用于消毒劑、抗菌洗手液、抗菌敷料、抑菌涂料等公共衛(wèi)生產(chǎn)品的效果檢測(cè)與資質(zhì)認(rèn)證。依據(jù)我國(guó)消毒技術(shù)規(guī)范，該菌株作為標(biāo)準(zhǔn)測(cè)試菌，用于驗(yàn)證醇類、季銨鹽類、含氯消毒劑的殺菌效果，評(píng)價(jià)抗菌產(chǎn)品的長(zhǎng)效抑菌性能。菌株生長(zhǎng)均一、對(duì)消毒脅迫響應(yīng)穩(wěn)定，實(shí)驗(yàn)重復(fù)性遠(yuǎn)優(yōu)于野生分離菌株，可有效保障消毒產(chǎn)品檢測(cè)結(jié)果的公正性與準(zhǔn)確性，支撐公共衛(wèi)生抗菌產(chǎn)品研發(fā)與質(zhì)量管控。
4.4 微生物檢測(cè)方法學(xué)開發(fā)與驗(yàn)證
在微生物快速檢測(cè)技術(shù)研發(fā)中，ATCC 8739作為標(biāo)準(zhǔn)參比菌株，用于傳統(tǒng)培養(yǎng)法、PCR分子檢測(cè)、熒光定量檢測(cè)、生物傳感器檢測(cè)等技術(shù)的方法學(xué)驗(yàn)證。通過該菌株可驗(yàn)證檢測(cè)方法的特異性、靈敏度、重復(fù)性與穩(wěn)定性，優(yōu)化檢測(cè)參數(shù)，排除假陽(yáng)性、假陰性誤差，為水質(zhì)檢測(cè)、食品微生物篩查、環(huán)境衛(wèi)生監(jiān)測(cè)等快速檢測(cè)技術(shù)的優(yōu)化與落地提供支撐。
4.5 高?？蒲信c教學(xué)標(biāo)準(zhǔn)化應(yīng)用
國(guó)內(nèi)高校微生物實(shí)驗(yàn)教學(xué)、基礎(chǔ)科研普遍采用ATCC 8739開展革蘭氏染色、菌落形態(tài)觀察、生化鑒定、抑菌實(shí)驗(yàn)、菌株脅迫適應(yīng)性研究等教學(xué)與科研工作。該菌株性狀典型、安全性高、實(shí)驗(yàn)成功率高、結(jié)果穩(wěn)定，可幫助學(xué)生建立標(biāo)準(zhǔn)化微生物實(shí)驗(yàn)思維，同時(shí)適配微生物適應(yīng)性進(jìn)化、環(huán)境脅迫響應(yīng)等基礎(chǔ)科研，是國(guó)內(nèi)微生物人才培養(yǎng)與基礎(chǔ)研究的重要模式菌株。
5 國(guó)內(nèi)應(yīng)用現(xiàn)存主要問題
5.1 菌株傳代與保藏操作不規(guī)范
目前國(guó)內(nèi)多數(shù)實(shí)驗(yàn)室存在ATCC 8739傳代次數(shù)失控、無(wú)標(biāo)準(zhǔn)化傳代記錄、長(zhǎng)期高代次使用的問題。該菌株雖遺傳穩(wěn)定，但無(wú)限次傳代仍會(huì)引發(fā)代謝漂移、脅迫耐受性改變，導(dǎo)致抑菌實(shí)驗(yàn)、質(zhì)控實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)偏差。同時(shí)部分實(shí)驗(yàn)室未建立三級(jí)保藏體系，僅依靠短期斜面保藏，易造成菌株污染、活性衰減、性狀退化，影響質(zhì)控實(shí)驗(yàn)合規(guī)性與數(shù)據(jù)可靠性。
5.2 行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)化操作體系不統(tǒng)一
國(guó)內(nèi)暫無(wú)統(tǒng)一的ATCC 8739專用操作規(guī)范，不同實(shí)驗(yàn)室的活化溫度、培養(yǎng)時(shí)長(zhǎng)、菌液濃度制備、脅迫處理參數(shù)存在差異。在抑菌實(shí)驗(yàn)、防腐劑效力驗(yàn)證、消毒效果檢測(cè)中，操作參數(shù)不統(tǒng)一導(dǎo)致不同研究數(shù)據(jù)無(wú)法橫向?qū)Ρ?，部分檢測(cè)成果重復(fù)性差，制約了微生物質(zhì)控行業(yè)的標(biāo)準(zhǔn)化發(fā)展。
5.3 基礎(chǔ)機(jī)制研究深度不足
當(dāng)前國(guó)內(nèi)對(duì)ATCC 8739的應(yīng)用集中于表層質(zhì)控檢測(cè)與抑菌驗(yàn)證，針對(duì)其環(huán)境適應(yīng)性進(jìn)化、食品添加劑脅迫響應(yīng)、消毒耐受分子機(jī)制、代謝調(diào)控網(wǎng)絡(luò)的系統(tǒng)性研究較少，多組學(xué)機(jī)制挖掘、基因功能驗(yàn)證、適應(yīng)性突變規(guī)律研究匱乏，未能充分發(fā)揮其基因組清晰、表型穩(wěn)定的科研優(yōu)勢(shì)，菌株高duan科研價(jià)值利用率較低。
5.4 進(jìn)口依賴度高，國(guó)產(chǎn)化替代不完shan
國(guó)內(nèi)合規(guī)質(zhì)控場(chǎng)景高度依賴進(jìn)口ATCC 8739標(biāo)準(zhǔn)菌株，進(jìn)口采購(gòu)周期長(zhǎng)、成本高、供應(yīng)鏈?zhǔn)芟蓿嬖谝欢ǖ木N資源安全風(fēng)險(xiǎn)。國(guó)內(nèi)本土同源標(biāo)準(zhǔn)菌株的馴化、質(zhì)控驗(yàn)證、合規(guī)認(rèn)證體系尚不健全，難以完quan替代進(jìn)口菌株，制約了我國(guó)微生物質(zhì)控體系的自主可控發(fā)展。
6 研究展望
6.1 構(gòu)建全生命周期標(biāo)準(zhǔn)化菌種管理體系
統(tǒng)一規(guī)范ATCC 8739的復(fù)蘇活化、傳代轉(zhuǎn)接、分級(jí)保藏、使用登記與報(bào)廢流程，嚴(yán)格限定工作菌株傳代次數(shù)，建立菌株溯源臺(tái)賬，實(shí)現(xiàn)入庫(kù)、使用、傳代、報(bào)廢全流程可追溯。制定統(tǒng)一的菌液制備、培養(yǎng)質(zhì)控、實(shí)驗(yàn)操作標(biāo)準(zhǔn)，消除實(shí)驗(yàn)室操作差異，全面提升國(guó)內(nèi)質(zhì)控實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)的穩(wěn)定性、可比性與合規(guī)性。
6.2 深化分子機(jī)制與適應(yīng)性進(jìn)化研究
依托基因組、轉(zhuǎn)錄組、代謝組多組學(xué)技術(shù)，系統(tǒng)解析ATCC 8739對(duì)食品添加劑、滲透壓、酸堿、消毒劑的脅迫響應(yīng)機(jī)制，挖掘關(guān)鍵耐受基因與代謝調(diào)控通路，闡明菌株長(zhǎng)期傳代的適應(yīng)性進(jìn)化規(guī)律。通過基因編輯、基因回補(bǔ)技術(shù)驗(yàn)證核心功能基因，為抗菌靶點(diǎn)挖掘、防腐體系優(yōu)化、消毒工藝升級(jí)提供分子理論支撐。
6.3 推進(jìn)本土標(biāo)準(zhǔn)菌株國(guó)產(chǎn)化替代
依托國(guó)內(nèi)國(guó)家ji菌種保藏平臺(tái)，開展同源標(biāo)準(zhǔn)菌株的標(biāo)準(zhǔn)化馴化、全基因組質(zhì)控、表型驗(yàn)證與合規(guī)認(rèn)證，構(gòu)建適配我國(guó)藥典、食品、消毒行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)的國(guó)產(chǎn)質(zhì)控菌株體系，逐步實(shí)現(xiàn)ATCC 8739的本土化替代，降低進(jìn)口依賴，保障國(guó)內(nèi)微生物檢測(cè)、藥品質(zhì)控、公共衛(wèi)生檢測(cè)領(lǐng)域的菌種資源安全。
6.4 拓展多元化高duan應(yīng)用場(chǎng)景
依托該菌株安全穩(wěn)定、適應(yīng)性強(qiáng)的優(yōu)勢(shì)，拓展其在生物傳感器構(gòu)建、微生物毒力評(píng)價(jià)模型、新型綠色抗菌劑篩選、食品防腐工藝優(yōu)化等高duan領(lǐng)域的應(yīng)用，充分挖掘其科研與產(chǎn)業(yè)價(jià)值，推動(dòng)微生物質(zhì)控技術(shù)從基礎(chǔ)檢測(cè)向精準(zhǔn)化、機(jī)制化、產(chǎn)業(yè)化方向升級(jí)。
7 結(jié)論
大腸埃希菌ATCC 8739作為無(wú)毒、安全、性狀穩(wěn)定、溯源完shan的國(guó)際標(biāo)準(zhǔn)質(zhì)控菌株，具備典型的大腸桿菌形態(tài)與生化表型，遺傳背景清晰、培養(yǎng)適配性強(qiáng)、脅迫響應(yīng)穩(wěn)定，是我國(guó)藥典微生物質(zhì)控、食品化妝品防腐評(píng)價(jià)、消毒產(chǎn)品檢測(cè)、微生物方法學(xué)驗(yàn)證不可或que的核心菌株。當(dāng)前國(guó)內(nèi)該菌株應(yīng)用存在操作不規(guī)范、標(biāo)準(zhǔn)不統(tǒng)一、機(jī)制研究淺層化、進(jìn)口依賴度高等問題。未來(lái)通過建立標(biāo)準(zhǔn)化菌種管理體系、深化分子機(jī)制研究、推進(jìn)國(guó)產(chǎn)化替代、拓展高duan應(yīng)用場(chǎng)景，可進(jìn)一步規(guī)范菌株應(yīng)用體系，充分釋放其質(zhì)控價(jià)值與科研價(jià)值，助力我國(guó)微生物質(zhì)量控制體系標(biāo)準(zhǔn)化、自主化、規(guī)范化發(fā)展，為食品藥品安全、公共衛(wèi)生防控、微生物科研創(chuàng)新提供堅(jiān)實(shí)支撐。
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